16/03/2018
d) po osiągnięciu optymalnego progu wypełnienia pęcherza neurony aferentne wysyłają odpowiedni sygnał do ośrodków w rdzeniu kręgowym i mózgowiu (odczucie potrzeby oddania moczu)
e) odpowiedź ośrodków mózgowych inicjuje mikcję
f) wychodzące z rdzenia sygnały eferentne przekazywane drogami zastępującymi wywołują skurcz mięśni brzusznych i mięśnia wypierającego pęcherza
g) skurczowi mięśnia wypierającego towarzyszy rozluźnienie mięśni szyjki pęcherza, a impulsy idące z rdzenia znoszą jednocześnie napięcie cewki moczowej.
Aktywacja czynności aparatu zwieraczowego oddziela następujące naprzemiennie fazy wypełniania się i opróżniania pęcherza moczowego.
W procesie wypełniania się pęcherza wyróżnia się dwie fazy: kontynencji biernej (zjawisko podatności ścian pęcherza) i czynnego trzymania moczu. W fazie pierwszej ciśnienie śródpęcherzowe pozostaje praktycznie niezmienne (około 10 cm H2O). Zwieracze są zamknięte. Mięsień wypierający rozluźnia się stopniowo pod wpływem narastających somatycznych bodźców współczulnych i przywspółczulnych, a zarazem wskutek zablokowania przez ośrodki centralne autonomicznego układu przywspółczulnego. Faza czynnego trzymania moczu rozpoczyna się wówczas, gdy fizjologiczny poziom wypełnienia pęcherza – u psa średniej wielkości 90-150 ml – wywołuje uczucie potrzeby oddania moczu. Faza ta, sterowana sygnałami z ośrodków centralnych, cechuje się wzrostem napięcia mięśni zwieracza zewnętrznego (progi wytrzymałości wynoszą odpowiednio: dla zwieracza zewnętrznego 70 cm H2O i dla wewnętrznego 15 cm H2O), które dodatkowo wzmacnia kontynencję. W tych warunkach pęcherz jest gotowy do opróżnienia i może nastąpić mikcja. Niezdolność do wstrzymania potrzeby oddania moczu może prowadzić do zaburzeń określanych jako naglące parcie na pęcherz.
Mikcja następuje w wyniku jednoczesnego otwarcia zwieraczy (szyjki pęcherza i cewki) oraz skurczu mięśnia wypierającego. Ta czynnościowa synchronia utrzymuje się przez cały czas opróżniania pęcherza.
Gdy ciśnienie śródpęcherzowe osiąga wartość 20 cm H2O, impulsy wywołane parciem na pęcherz zostają przekazane do ośrodków wyższego rzędu, które w odpowiedzi mogą odblokować łuk odruchowy w ośrodkach rdzeniowych. W rezultacie następuje skurcz kompleksu mięśniowego pęcherza, najpierw w obrębie trójkąta (stymulacja nerwów miednicznych), rozluźnienie szyjki (zahamowanie nerwów podbrzusznych) i jednoczesne rozluźnienie prążkowanej mięśniówki zwieracza (zahamowanie nerwów sromowych). Proces inicjowania mikcji, a w szczególności wysokość progu wypełnienia pęcherza wzbudzającego potrzebę oddania moczu, może podlegać wpływowi wielu czynników. Przy braku odczuwalnej potrzeby opróżnienia, mikcja może być sprowokowana siłą woli przez aktywację ośrodków rdzeniowych, skurcz tłoczni brzusznej i przepony, a także rozluźnienie mięśni krocza, co skutkuje wzrostem napięcia ścian mięśni pęcherza i pobudzeniem znajdujących się w nich zakończeń nerwów czuciowych. Niezależnie od biernej i nieświadomej kontynencji w fazie gromadzenia moczu, mikcja może również być przerwana przez silny skurcz mięśni dna miednicy i prążkowanej mięśniówki zwieracza, który wywołuje odruch blokowania pęcherza. Objętość moczu zalegającego w pęcherzu po prawidłowej mikcji wynosi u psa około 0,2 do 0,4 ml/kg.
Skoro źródłem impulsów rozpoczynających mikcję jest rozciągnięcie ścian pęcherza, spadek intensywności tych pobudzeń w miarę oddawania moczu powinien teoretycznie powodować zatrzymanie mikcji. W takim przypadku opróżnienie pęcherza byłoby jednak niezupełne, a objętość moczu pozostająca po ustaniu mikcji nadmiernie duża. Pełne opróżnienie pęcherza zapewniają łącznie dwa mechanizmy:
W ten sposób skurcz mięśni ścian pęcherza podtrzymuje działanie bodźców, które go uprzednio wywołały, zapewniając pełne oddanie moczu. Pod koniec mikcji skurcz mięśnia wypierającego ustaje w wyniku odruchu hamowania zwrotnego.
Tłumaczenie:
Agnieszka Korycińska-Huras
